Базальная ламина представляет собой тонкий слой внеклеточного матрикса, который располагается на базальной стороне эпителиального слоя и в области нейромышечных контактов и состоит, по крайней мере, из двух различных слоев
Базальная мембрана состоит из базальной ламины связанной с сетью коллагеновых волокон
Базальная мембрана функционирует в качестве опорной структуры, поддерживающей эпителиальную ткань, служит диффузионным барьером и местом сбора таких растворимых белков, как факторы роста, а также сигналом, направляющим миграцию нейронов
В разных тканях компоненты базальной ламины отличаются друг от друга, однако для большинства характерно наличие четырех основных компонентов внеклеточного матрикса: слои коллагена IV и ламинина, скрепленные вместе гепарансульфат протеогликанами и линкерным белком, нидогеном
Термином базальная ламина обозначается тонкий слой (или ламина) внеклеточного матрикса, который непосредственно примыкает ко многим типам клеток, контактируя с ними. Базальная ламина представляет собой самостоятельную форму внеклеточного матрикса, поскольку она содержит такие характерные белки, как коллаген IV, обнаруженный только в базальной ламине, а также имеет слоистую структуру.
Вначале этот термин применялся только для обозначения слоя внеклеточного матрикса , находящегося в контакте с базальной поверхностью клеток эпителия (отсюда название базальная), где впервые с помощью электронного микроскопа удалось наблюдать базальную ламину. В настоящее время, когда идентифицированы основные компоненты базальной ламины, мы также используем этот термин для обозначения слоя, находящегося в месте контакта между мышечными и нервными клетками, что связано с тем, что этот слой содержит много таких же белков, что и базальная ламина, расположенная под клетками эпителия.
В течение многих лет этот слой внеклеточного матрикса назывался по-разному. В сканирующем электронном микроскопе базальная ламина выглядит как хорошо видимый слой, разделяющий две группы клеток. В трансмиссионном электронном микроскопе базальная ламина имеет вид двух слоев, ширина каждого из которых составляет 40-60 нм. Область, примыкающая к плазматической мембране эпителиальных клеток, кажется практически пустой и называется прозрачной ламиной (lamina lucida, от лат слова lucidus, яркий, прозрачный). Область, расположенная дальше всего от плазматической мембраны, интенсивно окрашивается электронно-плотными красителями и называется плотной ламиной (lamina densa).
За плотной ламиной лежит сеть коллагеновых волокон, которая иногда называется ретикулярной ламиной; в световом микроскопе базальная и ретикулярная ламины выглядят как один слой, который часто называется базальной мембраной. Часто термины базальная ламина и базальная мембрана используются для обозначения одних и тех же структур.
Базальная мембрана имеет вид тонкого слоя,Базальная ламина выполняет четыре основные функции:
Она служит структурным основанием слоя эпителиальных клеток. Клетки присоединяются к ламининовым и коллагеновым волокнам базальной ламины посредством специальных структур, которые называются полудесмосомы и которые также скрепляются с сетью промежуточных филаментов. Таким образом, базальная ламина связывает сети промежуточных филаментов нескольких клеток, что укрепляет ткань. Это особенно характерно для кожи, которая представляет собой очень упругий орган!
Базальная ламина представляет собой барьер между компартментами эпителия, который обладает селективной проницаемостью. Содержащиеся в ней про-теогликаны задерживают нерастворимые частицы (погибшие клетки, бактерии и т. д.), тем самым устраняя инфекции и способствуя деятельности иммунной системы.
Протеогликаны базальной ламины связывают, иммобилизуют и концентрируют растворимые лиганды (например, факторы роста), находящиеся в жидкой среде тканей. Это способствует доступности факторов роста для клеток и в ряде случаев облегчает их связывание с рецепторами.
Присутствующие в базальной ламине ламининовые белки служат сигналом, направляющим конусы роста развивающихся нейронов. Это один из путей, который используется данными отростками нейронов для обнаружения своих клеток- мишеней.
Учитывая столь широкий набор функций, неудивительно, что молекулярные компоненты варьируют в зависимости от вида ткани, а для одной и той же ткани даже изменяются во времени. Выделение этих компонентов представляет собой трудную задачу, поскольку в большинстве тканей на долю базальной ламины приходится крайне незначительная часть внеклеточного матрикса. К счастью для исследователей, идентификация у мышей хондросаркомы, опухоли, секрети-рующей большие количества белков «базальной мембраны», позволила выполнить детальный анализ компонентов базальной ламины. Сейчас в составе базальной ламины идентифицировано около 20 разных белков.
Почти во всех тканях в базальной ламине обнаружено четыре основных компонента. Это коллаген типа IV, ламинин, гепарансульфат-протеогликаны, и энтактин (также известный под названием нидоген). Предложена модель, объясняющая, каким образом эти компоненты встроены в слоистую конфигурацию базальной ламины.
Согласно этой модели, коллаген типа IV и ламинин полимеризуются, образуя разветвленные сетеобразные структуры. Эти структуры расположены одна поверх другой и образуют слои, которые скрепляются вместе мостиками, состоящими из таких белков, как гепарансульфат-протеогликан перлекан и энтактин, связывающиеся с обеими сетевыми структурами. Остальные компоненты, такие как ламинин-5 и филаменты коллагена типа VII, которые связываются с белками полудесмосом, вплетаются между слоями.
Каким образом эти дополнительные белки связываются с основными компонентами , неизвестно. Правда существуют данные о том, что за правильную сборку интактной базальной ламины отвечает клеточный контакт, который обеспечивается интегриновыми рецепторами. После сборки базальная ламина образует прочно связанную сложную сеть белков, которая обеспечивает необходимую структурную устойчивость эпителиальной ткани и в то же время остается достаточно пористой для того, чтобы функционировать как селективный фильтр внеклеточных жидкостей.
Базальная мембрана
Не следует путать с Базальная пластинка.
Базальная мембрана (розовый) под эндотелием сосудов и эпителием кожи.
Базальная мембрана - тонкий бесклеточный слой, отделяющий соединительную ткань от эпителия или эндотелия . Базальная мембрана состоит из двух пластинок: светлой (lamina lucida) и тёмной (lamina densa). Иногда к тёмной пластинке прилегает образование, называемое фиброретикулярной пластинкой (lamina fibroreticularis).
Роговичная дистрофия Фукса: в верхней части среза роговицы при увеличении видна базальная мембрана, обычно отделяющая эпителий роговицы от основного вещества роговицы - стромы . Ближе к центру также заметно эктопическое положение базальной мембраны - она отклоняется и проходит прямо в толще эпителия над двумя кистами . Из обзора Klintworth, 2009.
Базальная мембрана образуется при слиянии двух пластинок: базальной пластинки и ретикулярной пластинки (lamina reticularis). Ретикулярная пластинка соединена с базальной пластинкой с помощью якорных фибрилл (коллаген типа VII) и микрофибрилл (фибриллин). Обе пластинки вместе называются базальной мембраной.
Базальная пластинка впоследствии может делится на два слоя. Светлый слой ближе к эпителию и называется lamina lucida. Тёмный слой ближе к соединительной ткани и называется lamina densa. Lamina densa электроноплотная - 30–70 нанометров в ширину, состоит из низлежащей сети фибрилл ретикулярного коллагена (типа IV) (предшественник фибробластов) которая в среднем 30 нанометров в диаметре и 0.1–2 микрометров в толщину.
Wikimedia Foundation . 2010 .
У позвоночных животных и человека пограничная пленка между эпителием (или эндотелием) и прилежащей рыхлой соединительной тканью. Служит для укрепления эпителиального клеточного слоя … Большой Энциклопедический словарь
Неклеточная структура у позвоночных и мн. беспозвоночных на границе эпителиального пласта и подлежащей соединит, ткани. Материал Б. м. в электронном микроскопе имеет мелкозернистый вид или представлен филаментами диам. 3 5 нм. Содержит… … Биологический энциклопедический словарь
У позвоночных животных и человека пограничная плёнка между эпителием (или эндотелием) и прилежащей рыхлой соединительной тканью. Служит для укрепления эпителиального клеточного слоя. * * * БАЗАЛЬНАЯ МЕМБРАНА БАЗАЛЬНАЯ МЕМБРАНА, у позвоночных… … Энциклопедический словарь
- (membrana basalis, LNH) 1) слой межклеточного вещества, отграничивающий эпителий, мышечные клетки, леммоциты и эндотелий (кроме эндотелия лимфатических капилляров) от подлежащей ткани; обладая избирательной проницаемостью, Б. м. участвует в… … Большой медицинский словарь
Базальная мембрана - (греч. basis –основа, лат. membranа – кожица, перепонка) – тонкая мембрана в улитке внутреннего уха, на которой расположен кортиев (спиральный) орган. Включает различные части мембраны, которые как предполагается, вибрируют в ответ на… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике
БАЗАЛЬНАЯ МЕМБРАНА - Тонкая мембрана в улитке внутреннего уха, на которой расположен кортиев (спиральный) орган. На своем протяжении от основания (близко к стремени) до верхушки она имеет разную толщину, жесткость и массу. Различные части мембраны вибрируют в… … Толковый словарь по психологии
- (биол.) у позвоночных животных и человека пограничная плёнка между эпителием (См. Эпителий) (или эндотелием (См. Эндотелий)) и подлежащей рыхлой соединительной тканью (См. Соединительная ткань), из которых и образуется. Б. м. состоит из… … Большая советская энциклопедия
У позвоночных животных и человека пограничная плёнка между эпителием (или эндотелием) и прилежащей рыхлой соединит. тканью. Служит для укрепления эпителиального клеточного слоя … Естествознание. Энциклопедический словарь
Слои сетчатки RPE пигментный эпителий сетчатки OS наружный сегмент фоторецепторов IS внутренний сегмент фоторецепторов ONL внешний ядерный слой OP … Википедия
1. Тонкий слой волокнистой ткани, служащий в качестве оболочки какого либо органа или ткани, выстилки полости, перегородки или скрепляющей структуры. См. также Мембрана базальная. Оболочка слизистая, Оболочка серозная. 2. Окружающая клетку… … Медицинские термины
БАЗАЛЬНАЯ МЕМБРАНА (позднелатинский basalis относящийся к основанию, латинский membrana кожица; синоним базальная пластина ) - неклеточное образование, отграничивающее от подлежащей соединительной ткани эпителий, мышечные, шванновские клетки и эндотелий (за исключением эндотелия лимфатических капилляров). Базальная мембрана выявляется с помощью электронной и специальных методов световой микроскопии. На электронограммах базальная мембрана имеет вид относительно ровной, умеренно плотной ленты, ширина которой колеблется от 50 нм до нескольких микрометров. Базальная мембрана состоит из аморфного матрикса, в составе которого имеются субмикроскопические фибриллы, переплетенные между собой в виде решетки. Базальная мембрана выполняет механическую (связующую) функцию, а также участвует в процессах проницаемости и обмена веществ между отграниченными ею клетками и подлежащей соединительной тканью. Функции базальной мембраны по регуляции проницаемости во многом определяются наличием в ее составе углеводсодержащих биополимеров, которые обладают способностью формировать обратимые связи с другими соединениями, сорбировать воду и ионы. Биохимический анализ показал, что, помимо углеводов, базальная мембрана содержат два белка, один из которых является коллагеном, а другой - гликопротеидом, не содержащим коллагена. По сравнению с коллагеновыми белками межуточного вещества соединительной ткани коллаген базальной мембраны отличается большим содержанием оксилизина, оксипролина, гексозы и цистина. После обработки проназой получено две фракции коллагена: кислоторастворимая и кислотонерастворимая. Первая из них выделена из базальной мембраны клубочков почки, десцеметовых мембран (lamina limitans posterior, LNH) и капсулы хрусталика. Кислотонерастворимая фракция коллагена обнаружена в базальной мембране всех органов, за исключением капсулы хрусталика. Изучение химической природы кислотонерастворимой фракции показало, что она содержит коллаген, связанный с гликопротеидами. Иммуно-гистохимическими исследованиями установлено, что часть химических компонентов базальной мембраны является пептидами, имеющими иной аминокислотный состав, чем молекулы коллагена. Образование базальной мембраны связано с синтетической активностью не только элементов соединительной ткани, но и самих отграниченных базальной мембраны клеток.
Строение базальной мембраны непостоянно. С возрастом они утолщаются. Эти изменения связаны с уменьшением сульфатированных кислых мукополисахаридов, сиаломуцинов и значительным накоплением нейтральных мукополисахаридов. При атипических и злокачественных разрастаниях базальная мембрана разрушается. Отсутствие базальной мембраны учитывается при диагностике злокачественных новообразований.
Библиогр.: Куприянов В. В. Пути микроциркуляпии, с. 221, Кишинев, 1969; П о л и к а р А, и К о л л e А. Физиология нормальной и патологической соединительной ткани, пер. с франц., Новосибирск, 1966, библиогр.; Шахламов В. А. Капилляры, с. 42, М., 1971; Bennett H. S. The structure of striated muscle as seen by the electron microscope, в кн.: The structure a. function of muscle, ed. by G. H. Bourne, v. 1, p. 137, N. Y.-L., 1960; ο h ж e, The cell surface, components and configurations, Handbook molec. cytology, ed. by A. Lima-De-Faria, v. 15, p. 1261, Amsterdam -L., 1969; К e f a 1 i d e s N. A. The chemistry and structure of basement membranes, Arthr. and Rheum., v. 12, p. 427, 1969, bibliogr.; Misra R. P. a. Berman L. B. Studies on glomerular basement membrane, Proc. Soc. exp. Biol. (N. Y.), v. 122, p. 705, 1966, bibliogr.
Я. K. Караганов.
Базальная мембрана состоит из двух пластинок: светлой (lamina lucida) и тёмной (lamina densa). Иногда к тёмной пластинке прилегает образование, называемое фиброретикулярной пластинкой (lamina fibroreticularis).
Базальная мембрана образуется при слиянии двух пластинок: базальной пластинки и ретикулярной пластинки (lamina reticularis). Ретикулярная пластинка соединена с базальной пластинкой с помощью якорных фибрилл (коллаген типа VII) и микрофибрилл (фибриллин). Обе пластинки вместе называются базальной мембраной.
Тип контакта базальной мембраны с эпителием: полудесмосома - сходна по строению с десмосомой, но это соединение клеток с межклеточными структурами. Так в эпителиях линкерные гликопротеиды (интегрины) десмосомы взаимодействуют с белками базальной мембраны. Базальные мембраны делят на:
Рис. 1.3.1. Светооптическое (а) и ультраструктурное (б) строение базальной мембраны: а - базальная мембрана (стрелка) эпителия почечных канальцев; б - ультраструктура базальной мембраны переднего эпителия роговой оболочки (стрелкой указаны якорные фибриллы)
Рис. 1.3.2. Схематическое изображение строения базальной мембраны и полудесмосомы (по В. Л. Быкову, 1999): 1 - светлая пластинка; 2 - плотная пластинка; 3 - ретикулярная пластинка; 4 - плазмолемма; 5 - полудесмосома; 6 - промежуточные филаменты; 7-якорные филаменты; 8-якорные фибриллы; 9 - коллагеновые фибриллы
Базальная мембрана может быть очень тонкой, в такой степени, что различать ее при световой микроскопии не представляется возможным. Встречаются и толстые мембраны. Толстые базальные мембраны получили название «стекловидные мембраны ». Существуют и базальные мембраны, видимые невооруженным глазом (капсула хрусталика).
Толстые базальные мембраны глаза представляют собой множество переплетающихся тонких базальных мембран, складывающихся в сложную многослойную структуру. Многослойные базальные мембраны могут быть составлены из толстых пластинок (периферия роговичного эпителия) или из тонких пластин (внутренняя пограничная мембрана ресничного эпителия).
Некоторые базальные мембраны (капсула хрусталика) обладают четкой волокнистой структурой.
Базальные мембраны прозрачны , обладают эластическими свойствами, способны к сокращению и сворачиваются при их разрушении (сворачивание десцеметовой оболочки после проникающего ранения роговицы).
Свободные поверхности толстых стекловидно подобных базальных мембран гладкие . По этой причине они интенсивно отражают свет. Этим объясняется блестящая поверхность десцеметовой оболочки, капсулы хрусталика, пограничной мембраны сетчатки.
Ультраструктурные исследования выявили, что базальные мембраны имеют довольно сложное строение. В них выделяют три слоя.
Функциями базальной мембраны являются
Нарушение строения и функции базальной мембраны приводит к развитию ряда заболеваний органов, включая глазное яблоко (диабетическая микроангиопатия).
